Ход эмбрионального развития у животных PDF Печать E-mail

После всеобщего признания теории Вольфа внимание биологов сосредоточилось на изучении хода развития зародышей различных животных. Особенно ценными оказались наблюдения, проведенные на двух иглокожих — морской звезде и морском еже. Оплодотворенные яйца этих животных развиваются в морской воде, и потому их нетрудно собрать и использовать для исследования в лабораторных условиях. Хотя взрослые иглокожие резко отличаются от позвоночных животных, эмбриональное развитие их протекает таким же путем, как и у позвоночных.

Путем митоза из зиготы образуются две клетки одинаковой величины. Это деление носит название первого дробления яйца. В результате второго дробления образуются четыре клетки, третье дробление дает восемь клеток и так далее, до тех пор пока из клеток не образуется шар, в центре которого появляется полость. По величине он не превышает зиготы, поскольку в ходе дробления клетки не потребляют питательных веществ и, следовательно, не растут. Этот шар называется бластулой, а полость внутри него — бластоцелем. По мере продолжения процесса дробления на бластуле появляется вмятина, которая впячивается внутрь шара. В результате вдавливания образуется так называемая полость первичной кишки, напоминающая трубку с одним отверстием. В дальнейшем эта полость превращается в полость пищеварительного тракта. Отверстие первичной кишки (в месте вдавления) называется бластопором. Эта стадия развития зародыша представляет собой гаструлу. Гаструла образована двумя слоями клеток: клетки наружного слоя составляют эктодерму, а клетки, образующие первичную кишку — энтодерму. Между эктодермой и энтодермой возникает третий слой клеток — мезодерма, из которой в дальнейшем формируются многие внутренние органы.

Дробление яйца у разных хордовых протекает не совсем одинаково и зависит от количества желтка в яйце. У самых примитивных хордовых, например у ланцетника, в яйце содержится   очень   мало   желтка; вследствие   этого дробление зиготы протекает у этих животных так же, как у иглокожих. У лягушек, однако, желток содержится в значительно большем количестве и концентрируется в одной половине яйца, образуя вегетативный полюс, имеющий желтую окраску. Другая половина яйца — анимальный полюс — обычно темная. Большая часть митохондрий зиготы сосредоточена в этой второй, темной части. Два первых дробления зиготы приводят к образованию 4 клеток, на каждую из которых приходится по 1/4 от обоих полюсов. Однако плоскость третьего дробления проходит горизонтально и смещена к анимальному полюсу зиготы, вследствие чего 4 клетки, образовавшиеся на анимальном полюсе, оказываются мельче, чем 4 клетки на вегетативном полюсе. Начиная с этого момента, клетки на анимальном полюсе делятся чаще, чем на вегетативном. По-видимому, желток задерживает дробление клеток на вегетативном полюсе. В результате по мере продолжения процесса дробления на анимальном полюсе скапливается много мелких клеток.

Поэтому образование бластоцеля происходит вблизи анимального полюса. Здесь же начинается гаструляция; клетки анимального полюса растут вокруг клеток вегетативного полюса, так что бластопор оказывается заполнен клетками, содержащими желток. Затем эмбрион начинает вытягиваться в длину. Полость, выстланная энтодермой, становится полостью желудка и кишок. Из эктодермы образуется кожа, а также нервная система. Вдоль спинной части эмбриона появляется желобок, который постепенно углубляется, превращаясь в полую трубку, расположенную под кожей. В дальнейшем из этой трубки формируется головной и спинной мозг.

У некоторых позвоночных количество желтка настолько велико, что полного дробления зиготы не происходит. Вместо этого яйцо претерпевает только частичное дробление, которое захватывает лишь очень небольшую часть желтка. Такое явление имеет место у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Ядро зиготы, содержащее хромосомы, находится в маленьком зародышевом диске, расположенном на поверхности желтка. Большая масса желтка, лежащая под зародышевым диском, представляет собой, по-видимому, непреодолимый барьер для процесса дробления, поэтому образовавшаяся после первого митотического деления перетяжка (борозда) разделяет два ядра, но не распространяется на весь желток. После еще нескольких таких делений ядер под ними формируется мембрана, отделяющая тонкий слой клеток, так называемый зародышевый диск, от желтка. Клетки диска продолжают дробиться, и вскоре он приподнимается, так что между ним и желтком образуется полость. Эта полость — бластоцель. Из клеток зародышевого диска, попавших в эту полость либо в результате его изгибания, либо непосредственно путем пролиферации, образуется энтодерма.

Интересные статьи из мира животных:

1) Перенос веществ у беспозвоночных животных

2) Физиология мышечного сокращения