Питание и дыхание клетки PDF Печать E-mail

Даже если клетка не растет, она должна тратить энергию на поддержание своей структуры. Живые организмы используют два вида энергии: энергию света и энергию химических связей. Организмы, способные использовать световую энергию, называют фотосинтезирующими (греч. photos — свет), или фототрофными (греч. trophe — питание), а организмы, которые черпают энергию из химических связей, — хемосинтезирующими, или хемотрофными.

Энергия запасается в высокоэнергетических химических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Процесс окисления органических веществ, при котором выделяется необходимая для синтеза АТФ энергия, может происходить с участием кислорода и без него. Синтез АТФ, при котором клетка нуждается в кислороде, называют клеточным дыханием, по аналогии с клеточным питанием — процессом поглощения клеткой веществ, необходимых для ее роста и строительства ее компонентов.

Существует способ бескислородного получения энергии при расщеплении глюкозы — гликолиз. В зависимости от того, в каком виде поступают в клетки необходимые для биосинтеза химические элементы, прежде всего углерод, все организмы можно разделить на автотрофные (греч. autos -сам) и гетеротрофные. Автотрофные организмы используют в качестве источника углерода неорганические соединения (СО2). Гетеротрофные организмы могут использовать для синтеза собственных белков, нуклеиновых кислот и других молекул только углерод, полученный из органических веществ.

Расщепление высокомолекулярных органических веществ до простых соединений принято называть катаболизмом (греч. katabole — разрушение), в противоположность анаболизму — процессу синтеза макромолекул (греч. anabole — подъем).

Катаболизм и анаболизм вместе составляют клеточный обмен веществ, или метаболизм (греч. metabole — превращение). К гетеротрофам относятся все животные и грибы. Для существования им, кроме воды и некоторых минеральных веществ, нужна органическая пища. Углерод, азот, сера, фосфор и многие другие элементы поступают в гетеротрофный организм в составе органических соединений.

Растения являются фотоавтотрофами. Они способны использовать энергию света, а все нужные им элементы получают в виде неорганических веществ: воды, углекислого газа, различных ионов, например, K+, Na+, Mg2+. Фосфор поступает в автотрофный организм в виде PO43- и H2PO4-, сера в виде SO42. Другими словами, основные элементы поступают в организм автотрофов в том виде, в каком они находятся в окружающей среде.

Некоторое исключение составляет азот. В окружающей среде элемент находится в основном в виде молекулярного азота — N2, а подавляющее большинство организмов способно усваивать его только в виде ионов. Лишь некоторые прокариоты могут поглощать атмосферный азот. Их называют азотфиксирующими бактериями.

В клетках азотфиксирующих бактерий молекула азота вначале расщепляется под действием специального фермента нитрогеназы, затем превращается в NH4-ион, легко доступный для усвоения. Таким образом, азотфиксирующие бактерии выполняют необыкновенно важную роль в обеспечении живых организмов азотом.

Примерно столько же соединений азота, сколько их образуется в природе, получают в настоящее время промышленным путем и лишь небольшая часть азота, необходимого живым организмам (5-10%), фиксируется за счет ионизирующего излучения.

Следует подчеркнуть, что клетки фотосинтезирующих организмов могут извлекать энергию из химических связей, как и клетки хемосинтезирующих организмов. Другими словами, фототрофным организмам доступны оба вида энергии, тогда как хемотрофным — только один.

Среди простейших и бактерий встречаются и фотоавтотрофы, и хемогетеротрофы. Кроме того, существуют такие прокариоты, которые используют химическую энергию, но способны усваивать углерод из углекислого газа. Встречаются среди них и такие, которые используют энергию света, но нуждаются в органических соединениях.

Питаясь органической пищей, гетеротрофы в ходе эволюции потеряли способность синтезировать некоторые важные вещества и должны обязательно получать их в готовом виде. К таким веществам относятся некоторые аминокислоты и ненасыщенные жирные кислоты.

Гетеротрофы обязательно должны получать с пищей предшественники синтеза многих коферментов. Это витамины. Витамином является, например, никотиновая кислота (витамин РР), из которой в гетеротрофном организме синтезируются никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). НАД и НАДФ участвуют в окислительно-восстановительных реакциях, являясь переносчиками протонов и электронов.

В клетках человека никотиновая кислота может синтезироваться из аминокислоты триптофана. Однако сам триптофан является незаменимой кислотой, и так как в белках он встречается достаточно редко, то организм человека нуждается в поступлении никотиновой кислоты. Универсальным переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Молекулы АТФ доставляют энергию в те участки клетки, где она используется при синтезе различных соединений, обеспечивает активный транспорт веществ через мембраны и т.д. Ферменты, работа которых зависит от энергии АТФ, обязательно имеют участок связывания молекулы АТФ, т.е. для таких ферментов АТФ является кофактором.

Энергия (примерно 31 кДж на 1 моль) выделяется при гидролизе АТФ под действием специальных ферментов, при этом отщепляется неорганический фосфат и АТФ превращается в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). Химические связи, при гидролизе которых освобождается такое (и большее) количество энергии, принято обозначать знаком + и называть макроэргическими.

В АТФ имеются две макроэргические связи (при отщеплении третьей фосфатной группы выделяется около 14 кДж/моль. Таким образом, АТФ является переносчиком не только энергии, но и фосфатной группы. Возникающий при гидролизе АТФ неорганический фосфат используется в клетке для фосфорилирования белков (присоединения фосфатной группы к ОН-группе серина, треонина или тирозина). В результате фосфорилирования белки меняют свою конформацию и состояние активности: одни активируются, другие инактивируются.

Молекулы АТФ образуются из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии света или энергии, которая высвобождается при химических реакциях. Для присоединения фосфата необходимо затратить также примерно 31 кДж/моль.

АТФ — самое важное, но не единственное соединение с макроэргическими связями в клетке. Макроэргическими соединениями являются трифосфаты уридина, цитидина и гуанозина и некоторые другие соединения. Они доставляют энергию и фосфат-ион к ферментам, которые имеют участки связывания именно этих соединений.

Хемотрофные организмы используют энергию, которая выделяется при реакциях окисления. Животные, грибы и большинство бактерий извлекают энергию, окисляя органические вещества.

Только некоторые бактерии в качестве источника энергии используют окисление неорганических веществ. Их называют хемосинтезирующими бактериями.
Хемосинтез открыл русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский в конце восьмидесятых годов XIX века.

Разные виды бактерий могут окислять разные вещества: соединения железа, сероводород, серу, аммиак, нитриты. Например, железобактерии в присутствии кислорода окисляют Fe2+ до Fe3+:
4FeCO3 + O2 + 6H2O  =  4Fe (OH)3 + 4CO2 + Энергия
Среди хемосинтезирующих бактерий особый интерес представляют бактерии, превращающие аммиак в нитриты:
2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + Энергия
Это нитрифицирующие бактерии, играющие огромную роль в круговороте азота. Иногда окисление проходит без кислорода. В этом случае акцептором электронов может выступать нитрат, который при этом восстанавливается до азота. Часть энергии запасается в виде молекул АТФ, другая часть обычно выделяется в виде тепла. Если в процессе окисления принимает участие кислород, то говорят об аэробном дыхании. Иногда окисление проходит без участия кислорода, такой процесс называют анаэробным (греч. an — отрицательная частица, aer -воздух и bios — жизнь). Клеточное дыхание называют внутренним, в противоположность внешнему дыханию, суть которого в газообмене между организмом и средой: поглощение кислорода и выделение углекислого газа.

Процесс расщепления органических веществ у гетеротрофов идет в три этапа. Вначале высокомолекулярные соединения, поступившие с пищей, расщепляются на более простые соединения:
белки — на аминокислоты, полисахариды — на моносахара, липиды -на жирные кислоты и глицерол. Это расщепление происходит или вне клетки (внеклеточное пищеварение) под действием ферментов, выделяемых клеткой в пищеварительный тракт, или в клеточных органоидах — вторичных лизосомах.

Далее продукты первичного расщепления поступают в цитозоль, где участвуют в анаболических процессах (синтез белков, пуриновых и пиримидиновых оснований, образование гормонов), или вступают во второй, а затем и в третий этап расщепления.
Второй этап расщепления моносахаров, глицерола происходит в цитозоле, а жирных кислот и некоторых аминокислот — в митохондриях.
На втором этапе выделение энергии идет только при расщеплении моносахаров, а именно глюкозы. Этот процесс носит название гликолиза. В ходе гликолиза глюкоза окисляется до пировиноградной кислоты и выделяется энергия, запасаемая в макроэргических связях АТФ. В краткой форме этот процесс можно записать следующим образом:
C6H12O6 + 2 НАД + 2 АДФ + 2 Ф = 2 C3H4O3 + 2 НАДH + 2 АТФ
Пировиноградная кислота
На самом деле — это девять последовательных реакций, в ходе первых из которых на расщепление одной молекулы глюкозы тратится 2 молекулы АТФ, но в последующих реакциях выделяется энергия, достаточная для зарядки 4 молекул АТФ. Продукты превращений глицерола также участвуют в реакциях гликолиза с образованием 2 молекул АТФ.

Реакции расщепления глюкозы не зависят от присутствия кислорода, поэтому этот процесс называют анаэробным гликолизом или анаэробным дыханием.
Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от того, есть в клетке кислород или нет. В присутствии кислорода она переходит в митохондрии и подвергается дальнейшему расщеплению (аэробное дыхание). Если же клетка испытывает дефицит кислорода, то пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту или этанол.

Таким образом, одним из способов получения энергии в клетках является анаэробный гликолиз. Необходимую для него глюкозу организм получает или из богатой полисахаридами пищи, или при расщеплении запасенного гликогена и крахмала. Основное количество энергии выделяется на третьем этапе расщепления, который происходит в митохондриях.

Интересные статьи по биологии:

1) Экосистема лиственных лесов

2) Полудоминантные гены и проявления гетерозиготности