Популяционные законы PDF Печать E-mail

Если мы будем исследовать какую-то конкретную популяцию, то обнаружим, что ее фенотипическая и генетическая структуры могут оставаться постоянными в течение длительного времени. Ключ к пониманию этого явления лежит в свободном скрещивании диплоидов. Это было установлено С. С. Четвериковым.

Простейшая модель, позволяющая это понять, связана с так называемым принципом, или правилом Харди-Вайнберга. Его суть состоит в том, что при неограниченно большом размере популяции, панмиксии (греч. pan — всё, mixis — смешивание), т.е. неограниченной возможности перекрестного скрещивания, отсутствии мутаций, отбора, миграций (а также перекрывания поколений) частоты генотипов диплоидных обоеполых организмов будут сохраняться постоянными на протяжении многих поколений.

Рассмотрим эту модель. Есть два аллеля одного гена (соответственно A и a). Если частота аллеля A в популяции равна p, то частота аллеля a будет равна 1 — p = q. Фактически эти частоты (p и q) равны вероятностям образования соответствующих гамет. Тогда после
формирования зигот в следующем поколении частота генотипа AA будет p2, генотипа aa — q2, а гетерозигот — 2pq. Несложно рассчитать, что в следующем поколении эти соотношения останутся прежними. Таким образом поддерживается в равновесии значительное генетическое разнообразие любой популяции диплоидных организмов, размножающихся половым путем.

Очевидно, что в природе условия соблюдения правила Харди-Вайнберга никогда не выполняются, так как, во-первых, невозможно существование неограничено больших популяций, во-вторых, каждая популяция в природе подвергается разнообразнейшим воздействиям и, в-третьих, обычно отсутствует возможность скрещивания между любыми двумя особями. Тем не менее, в природных популяциях часто легко можно определить частоты аллелей, пользуясь данными о частотах генотипов.

При сравнении популяций человека кроме АВ0-системы, часто используется MN-система. Она очень удобна для анализа, так как существует всего два аллеля: M и N, и гетерозиготы отличаются по иммунным характеристикам от обеих гомозигот. Легко можно проверить соответствие числа наблюдаемых генотипов соотношению Харди-Вайнберга. Например, в одной из популяций было проанализировано пять тысяч особей и полученные результаты проверены на соответствие теоретически ожидаемым частотам:

Использование специального математического метода показало, что с вероятностью 99,9% наблюдаемое соотношение соответствует теоретически ожидаемому при p=0,55, q=0,45.

Серьезные отклонения от равновесия по Харди-Вайнбергу вызывает неслучайность скрещивания, в частности инбридинг. Пусть некая популяция в исходном поколении состоит исключительно из гетерозигот Aa, размножающихся с помощью самооплодотворения. В первом поколении соотношение генотипов составит:
AA — 25%
Aa — 50%
aa — 25%.

В последующих поколениях будет наблюдаться равномерное сокращение доли гетерозигот, а в седьмом поколении они уже почти исчезнут. Произойдет гомозиготизация популяции. Следует отметить, что частоты аллелей при этом не изменятся.
Выдающуюся роль в изменении генофонда часто играют случайные (т.е. независимые от приспособленности генотипов)
процессы. У многих животных и растений — это, конечно, межпопуляционное расселение.

Интересные статьи по биологии:

1) Испарение воды в листьях

2) Примеры генетического гомеостаза