Гетерозис PDF Печать E-mail

При скрещивании неродственных сортов (пород, линий) иногда получают гибриды с признаками, превосходящими те, которые наблюдались у их родителей. Это явление получило название гибридной мощности, или гетерозиса (греч. heteroiosis — превращение, изменение). В сельском хозяйстве для получения высоких урожаев и большей продуктивности часто используют специально созданные гибриды с эффектом гетерозиса вместо сортов и пород.

Причина появления гетерозисного эффекта у гибридов первого поколения, по-видимому, связана с гетерозиготностью. Не случайно при инбридинге мы наблюдаем противоположный эффект - уменьшения продуктивности, ослабления организмов в результате появления неблагоприятных рецессивных признаков. На этот же механизм гетерозиса указывает высокий уровень гетерозиготности, поддерживаемый в природных популяциях, где идет отбор на лучшую приспособленность организмов.

Для объяснения гетерозиса, т.е. мощности гибридов первого поколения, генетики предложим несколько гипотез. Наиболее общепризнанными являются две:
1) гипотеза доминирования;
2) гипотеза сверхдоминирования.
В первом случае гибридная мощность объясняется благоприятным действием многих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, которые аккумулируются у гибридов в результате скрещивания.
Хотя генетические механизмы возникновения гибридной мощности до сих пор до конца не ясны, однако селекционное, т.е. практическое, использование этого явления началось уже в 30-40-е годы XX столетия, прежде всего у растений, где на смену сортам пришли более продуктивные гибриды.
Победное шествие гетерозиса началось с кукурузы, и сегодня все площади под этой культурой заняты не сортами, а гибридами. Поэтому ниже мы и приведем принципиальную схему селекции на гетерозис именно на кукурузе.
Большинство схем селекции на гетерозис у растений базируются на гомозиготных линиях. На первом этапе растения из разных сортов и популяций самоопыляются в течение нескольких поколений, и в результате мы получаем тысячи гомозиготных линий.
На втором этапе эти линии оцениваются на их способность при скрещивании между собой давать эффект гетерозиса. Самые продуктивные гибриды используются в практике.

Для оценки линий вводится понятие общей и специфической комбинационной способности, которая отражает их способность давать при скрещивании эффект гетерозиса.
Общая комбинационная способность линии А отражает усредненный уровень гетерозиса, который эта линия дает при скрещивании со многими другими линиями.

Специфическая комбинационная способность линии А отражает уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с конкретной линией, например В, иначе говоря, в конкретной гибридной комбинации (АхВ).
Наличие линий с высокой общей и специфической комбинационной способностью, которые представляют исходный материал для создания гетерозисных гибридов, позволяет начинать селекционный процесс.

Его общая схема выглядит следующим образом:
1 этап — отбор линий с высокой общей комбинационной способностью. Допустим, отобрали всего 10 линий.
2 этап — получение гибридов между всеми линиями. В нашем случае 90 комбинаций гибридов.
3 этап — отбор среди гибридов лучшего или немногих лучших, по своим показателям достоверно превосходящих все остальные гибриды.
4 этап — испытание отобранных лучших гибридов по той же схеме, что мы описывали для сортов. После трех лет Государственных испытаний с лучшими гибридами — стандартами, уже находящимися в производстве, решается судьба и отобранных нами гибридов. Если они достоверно превышают стандарты по продуктивности и другим признакам, дается разрешение на их использование в производстве.

Наиболее выраженный гетерозисный эффект дают только гибриды первого поколения — формы, полученные от скрещивания линейных растений. В следующих поколения гибридов эффект гетерозиса ослабевает и исчезает. В реальных схемах семеноводства для удешевления процесса получения гибридных семян иногда в качестве одной или даже обеих родительских форм используют гибриды первого поколения.
Еще раз напомним, что в селекции на гетерозис конечным продуктом является не сорт — стабильная нерасщепляющаяся форма, а гибрид первого поколения, который либо нужно размножать вегетативным путем, либо ежегодно воспроизводить, скрещивая исходные линии. Процесс ежегодного получения гибридов очень трудоемок и дорогостоящ. Однако, несмотря на это — многие гибридные растения и животные вытесняют сорта и породы. В чем дело? В их более высокой по сравнению с сортами и породами продуктивности, что с лихвой окупает затраты на их производство.
Во всей процедуре селекции и воспроизводства гетерозисных гибридов есть одно очень важное звено. Это — получение гибридных семян. Допустим, что нам нужны семена гибрида кукурузы (АхВ). Как сделать, чтобы початки линии А опылялись только пыльцой линии В, и ни в коем случае не своей собственной пыльцой?

Этот вопрос удалось решить нашему выдающемуся селекционеру Михаилу Ивановичу Хаджинову. В 30-х годах XX века он нашел в посевах растения кукурузы, у которых метелки были стерильны, т.е. не продуцировали пыльцу. Впоследствии оказалось, что признак мужской стерильности, определяется нарушением взаимодействия ядерных генов с генами, расположенными в ДНК митохондрий.
Растения с признаком мужской стерильности в настоящее время используются для производства гибридных семян в промышленных масштабах. В нашем случае признак мужской стерильности должен быть у материнской линии А, а отцовская линия В должна иметь нормальные метелки. Обычно на каждые 3-4 рядка материнской линии высевается один ряд отцовской формы. Этого достаточно для полноценного опыления растений материнской линии.
Использование гетерозиса в сельском хозяйстве дает большой экономический эффект. Он используется при выращивании кукурузы, сахарной свеклы, сорго, риса и других растений. Успешно применяется в животноводстве (птицеводстве, свиноводстве, мясном скотоводстве, при разведении тутового шелкопряда).

Интересные статьи по биологии:

1) Пространственно-временная популяция

2) Продукция в биосфере