Траектории и изменения направления движения у бактерий PDF Печать E-mail

Жгутик следует считать очень эффективным винтом, поскольку в нормальных условиях он может обеспечить невероятно быстрое направленное движение клетки. Так, например, Е. coli, длина которой не превышает 2 мкм, может за 1 с покрыть расстояние по крайней мере 20 мкм, что сравнимо с бегом лошади    со скоростью 180 км/ч.

В микроскоп можно наблюдать, что в отсутствие привлекающих или отталкивающих стимулов клетка Е. coli движется прямолинейно, временами резко изменяет направление движения, беспорядочно кидается в разные стороны, затем снова движется прямолинейно, и так далее; в результате получается хаотическое перемещение в пространстве. Необходимо подчеркнуть, что без дрожания (тамблинга), т.е. хаотических метаний в разные, стороны, бактерия не способна изменить направление своего движения. Наблюдения над одножгутиковыми и многожгутиковыми бактериями показали, что механизм изменения направления движения всегда требует смены направления вращения жгутиков на обратное; это может осуществляться различными способами. Тейлор и Кошланд исследовали, как плавают одножгутиковые бактерии Pseudomonas citronellotis, и показали, что эти бактерии движутся по прямой то «головой» вперед под действием толкающего усилия, развиваемого жгутиком, то «пятятся», когда направление вращения жгутика меняется на обратное и жгутик развивает тянущее усилие, которое заставляет бактерию двигаться назад.

Это повторяется многократно, и, так как каждый раз ориентация клетки меняется на угол, который может достигать 180° (но чаще бывает меньше), в результате получается ломаная траектория хаотического движения. Во время прямолинейного движения бактерии вперед жгутик вращается против часовой стрелки, а когда клетка плывет назад, жгутик вращается по часовой стрелке.

У свободно плавающих многожгутиковых бактерий не обнаруживается столь четко выраженного «обратного хода». Когда клетка S. typhimurium или Е. coli плывет в каком-то направлении, все жгутики, как мы уже видели, держатся вместе, образуя компактный пучок. Пучок разваливается, когда направление вращения жгутиков меняется на обратное, и они разлетаются в разные стороны на короткий промежуток времени, в течение которого происходит случайная переориентация оси клетки. Этот период переориентации соответствует тамблингу — неупорядоченному метанию бактерии из стороны в сторону. Вращение жгутиков в том же направлении продолжается, они снова собираются в пучок и клетка вновь приобретает способность плыть прямолинейно, но уже в новом направлении. Когда происходит тамблинг, это проявляется в случайно направленной подвижности в отсутствие каких-либо стимулов к хемотаксису.
Когда вращение жгутика меняется на обратное, меняется не только направление движения бактерии, но также и спиральная конфигурация филамента — происходит переход от спирали с большим шагом к более закрученной форме. Это предполагает, что меняется упаковка субъединиц флагеллина, что сопровождается структурным переходом от левозакрученной спирали к правозакрученной. Такой переход может быть обусловлен напряжением кручения, возникающим при изменении направления вращения жгутика; при этом процесс распространяется от основания жгутика, где напряжение кручения наибольшее, к его концу. Как именно эти изменения влияют на подвижность, можно пока что только гадать.

Интересные статьи по биологии:

1) Примеры цитоплазматических трубочек

2) Биологический мониторинг и биоиндикация