Особенности сборки тубулина PDF Печать E-mail

В экспериментах со специально очищенными препаратами, содержавшими   только   тубулиновые   субъединицы (т. е. без БСМ), самосборка микротрубочек не наблюдалась, полимеризация такого тубулина происходила только в особых экспериментальных условиях.

На этом основании   заключили, что белки, связанные с микротрубочками, выполняют также регуляторную функцию в реакции полимеризации тубулина, и было затрачено много усилий, чтобы выяснить эту функцию. Прежде чем перейти к вопросу о регуляторной функции связанных  с  микротрубочками     белков,    мы    рассмотрим вкратце сам процесс полимеризации. Модель самосборки микротрубочек основана на результатах Киршнера и его сотрудников, которым удалось проследить изменение тонкой структуры при формировании микротрубочек и применить количественный метод. Они обнаружили, что еще до начала полимеризации в препаратах тубулина наряду с растворимыми димерами присутствует небольшое количество колец    и спиралей    из полимеризованного тубулина со средним коэффициентом седиментации 36S. Показано, что эти кольца необходимы для последующей реакции    полимеризации, так как если удалить их с помощью   ультрацентрифугирования, дальнейшая полимеризация невозможна. Когда реакцию полимеризации запускают, добавляя к реакционной смеси GTP и повышая температуру до требуемого уровня, в первые же, минуты происходит формирование спирально закрученных лент. Далее димеры тубулина  продолжают прикрепляться к этим лентам до тех пор, пока не образуются тринадцать протофибрилл. Когда эта стадия достигнута, ленты сворачиваются в цилиндры — отрезки будущих  микротрубочек.

Далее    микротрубочки удлиняются благодаря тому, что димеры прикрепляются к торцам этих отрезков. Учитывая, как протекает процесс сборки,    можно   лучше представить   себе влияние различных белков, связанных с микротрубочками, на их формирование. Относительно тау-белка показано, что он прежде всего участвует в образовании исходного ЗБ-тубулина (кольца и спирали), без которого невозможна самосборка микротрубочек, но, похоже, играет роль и в наращивании    отрезков    микротрубочек. Высокомолекулярные белки   (БСМ-1   и  БСМ-2)   оказывают сходное действие; известно, что они увеличивают не только начальную скорость самосборки, но и общее число готовых микротрубочек, т. е. ускоряют наращивание отрезков. Есть даже данные о том, что ускорение роста отрезков — основной вид регуляторной активности высокомолекулярных белков. Возможно, что другая их функция заключается в формировании связующих мостиков между микротрубочками и другими элементами каркаса клетки, например микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Многообещающий подход к проблеме самосборки микротрубочек и ее регуляции заключается в изучении действия на системы in vitro некоторых внутриклеточных структур — так называемых центров организации микротрубочек, которые способствуют сборке микротрубочек в клетке. Этот вопрос еще недостаточно исследован, однако похоже на то, что эти структуры, будучи выделены из клетки, сохраняют способность функционировать сходным образом и в системах in vitro. Это показано для суспензий базальных тел жгутиков и кинетохор, полученных из метафазных хромосом.

Интересные статьи по биологии:

1) Матричные биосинтезы

2) Размножение у животных