Как микротрубочки генерируют движение? PDF Печать E-mail

Микротрубочки могут генерировать движение с помощью по крайней мере двух различных механизмов: за счет активного скольжения или же путем изменения своей длины.
Модель скольжения для движения ресничек и жгутиков предложил Петер Сатир; в дальнейшем эта модель получила так много независимых подтверждений в разных лабораториях, что теперь ее можно считать доказанной. По этой модели основные рабочие элементы — микротрубочки и динеиновые ручки, а энергия для перемещения получается при гидролизе АТР.

Данные о том, что динеин (белок с АТРазной активностью, из которого построены боковые ручки периферических дублетов в ресничках и жгутиках) непосредственно участвует в генерации движения, были впервые получены на препаратах аксонем из хвостов сперматозоидов морского ежа. После того как радиальные спицы и нексиновые мостики избирательно переваривались трипсином, аксонемы с интактными боковыми ручками вед еще могли двигаться. Дальнейшее подтверждение получено при исследовании спермы у человека. При одной из форм бесплодия, известной как синдром Картагенера, сперматозоиды не способны двигаться. Оказалось, что при этом периферические дублеты в аксонеме не имеют динеиновых ручек.

Скольжение дублетов аксонемы удается наблюдать непосредственно под микроскопом (по методу темного поля), если аксонемы предварительно частично переварить трипсином. После добавления АТР можно видеть, что продольные нити микротрубочек становятся длиннее и тоньше. Эти эксперименты показывают, что, когда нексиновые мостики и радиальные спицы переварены трипсином, соседние дублеты имеют возможность скользить друг относительно друга и делают это до тех пор, пока не перестанут перекрываться, т. е. пока не разделятся полностью. Какую же роль играют динеиновые ручки в этой модели?

Динеиновые ручки могут образовывать жесткие мостики между микротрубочкой А, из которой они исходят, и микротрубочкой В соседнего дублета. При гидролизе АТР мостик разрывается и в тот же момент изменяется ориентация динеиновой молекулы (ручки). Это вызывает скольжение. В результате повторения таких циклов соседние дублеты заметно скользят друг относительно друга и в конечном счете могут полностью разделиться. Этот процесс можно сравнить с тем, как гусеница (дублетединенном) ползет по веточке (соседний дублет), попеременно перемещая ноги  (динеиновые ручки) до тех пор, пока не доползет до конца веточки и не упадет с нее. Если дублеты соединены между собой нексиновыми мостиками и связаны с радиальными спицами, то при скольжении они не разделяются, а изгибаются; это, однако, уже другой вопрос, и мы вернемся к нему, когда будем рассматривать механизм движения ресничек и жгутиков.

Интересные статьи по биологии:

1) Митохондрии

2) Нуклеиновые кислоты