Сборка микрофиламентов и ее регуляция PDF Печать E-mail

Как мы уже упоминали выше, актин может существовать в двух функциональных состояниях: в виде растворимых мономеров и в виде полимеров, когда одиночные субъединицы собираются в двухнитевые филаменты. Актин в мономерной форме называется G-актин, а в полимерной — F-актин. Двойная спираль F-актина имеет толщину около 7 им и шаг 68 нм.
Реакция полимеризации in vitro идет при оптимальных концентрациях определенных солей и в присутствии связанной АТФ.

Критическая концентрация актина, при которой он в соответствующих условиях полимеризуется, своя для каждого типа актина и может служить как отличительный признак.
Поскольку во многих типах клеток концентрация неполимеризованного актина значительно превышает его критическую концентрацию, должны существовать факторы, способные взаимодействовать с актином и предотвращать тем самым его полимеризацию. Эти факторы можно, следовательно, считать регуляторами сборки актиновых филаментов. Белки-ингибиторы полимеризации актина обнаружены в самых различных клетках (один из них — профилин — уже упоминался). В качестве примера системы, в которой важную роль играют ингибиторы полимеризации актина, мы рассмотрим семенные клетки иглокожих, а именно морского огурца (Thyone). Эти клетки — также замечательный пример определенным образом ориентированной сборки микрофиламентов, так что они вполне заслуживают детального рассмотрения. На апикальном конце, головки семенной клетки Thyone есть чашевидное углубление, в котором находится акросомальная вакуоль.

Между акросомальной вакуолью и хроматином ядра находится аморфное вещество, которое представляет собой мономерный актин. Когда сперматозоид приближается к яйцеклетке своего вида, в первые же несколько секунд контакта головки сперматозоида с внеклеточным веществом, окружающим яйцеклетку, развивается акросомальная реакция. Она заключается в быстрой сборке актиновых микрофиламентов в толстый пучок, исходящий из дна чащевидного углубления и выступающий вперед приблизительно на 90 мкм. Функция этой структуры заключается в том, чтобы проткнуть желеобразное вещество, окружающее яйцеклетку, что дает возможность мембранам обеих клеток слиться. Из изложенного выше ясно, что в маленьком чашеобразном углублении головки семенной клетки до активизации содержится много неполимеризованного актина — достаточно для сборки пучка микрофиламентов длиной 90 мкм.

Можно с большой вероятностью предполагать, что в этом углублении обнаружатся белки, предотвращающие полимеризацию актина. С целью найти эти белки аморфный актин из головок клеток Thyone подвергли электрофорезу в полиакриламидном геле в присутствии додецилсульфата натрия. Обнаружили три главных полипептида, один из которых соответствует актину. Два остальных белка (мол. массы 230 000 и 250 000), по-видимому, регулируют поддержание актина в неполимеризованном виде. Обработка протеолитическим ферментом (трипсином) позволяет разграничить мономерный актин от высокомолекулярных соединений.

Акросомальную реакцию у сперматозоидов Thyone вызывают разными индукторами; увеличение внутреннего рН освобождает актин от связанных с ним протеинов, создавая тем самым реализуемой полимеризацию. Механизм полимеризации активирует особая структура, которую можно обнаружить на дне акросомальной чаши и которая называется актомером. Она представляет собой сплетения из около 25 недлинных микрофиламентов, погруженных в вязкое аморфное вещество. В момент активации актомер начинает действовать как ядро полимеризации, из которого появляются микрофиламенты.
На основании этих и остальных сведений выдвинутое предположение, что за полимеризацией и ростом микрофиламентов стоят какие-то контрольные центры, подобно тому, как механизм, управляющий жгутиковым образованием, контролирует синтез микротрубочек.
Специфические точки образования актиновых филаментов выделены в семенных клетках Mitylus и Limulus, a также при образовании кишечных выростов. Допустимо, что они и встречаются во многих объектах. Вполне возможно, что в немышечных клетках диагностируют, что микрофиламенты присоединяются к определенным местам клеточной мембраны, однако не доказано еще, контролируют ли эти участки синтез микрофиламентов или же присоединение к ним начинается уже после.

Интересные статьи по биологии:

1) Генетические соотношения

2) Фотосинтез