Движение ресничек и жгутиков PDF Печать E-mail

Реснички и жгутики эукариотических клеток — это цитоплазматические, выросты, способные генерировать движение. Они состоят из оси, образованной микротрубочками (аксонемы) и клеточной мембраны, которая ее окружает. Реснички и жгутики имеют одинаковую структуру и различаются главным образом по характеру движения: жгутики совершают равномерные, волнообразные движения, тогда как реснички — двухфазные биения (быстрый рабочий гребок и медленное возвращение в исходное положение).

Согласно модели скольжения, которую предложил Петер Сатир, движение ресничек и жгутиков создается деятельностью динеиновых ручек в дублетах микротрубочек в присутствии АТР. Возникающее при этом скольжение приводит к изгибанию реснички или жгутика благодаря связующим белковым элементам (радиальным спицам и нексиновым мостикам) между дублетами. Решающее значение радиальных спиц и нексиновых мостиков в трансформации скольжения в изгибание демонстрируется следующим фактом: если их переварить трипсином, аксонемы таких жгутиков или ресничек теряют способность к волнообразным движениям. Не поврежденные трипсином, аксонемы в присутствии АТР изгибаются подобно интактным жгутикам. На основании этих простых экспериментов можно сделать следующие важные выводы: во-первых, именно аксонема ответственна за движение жгутика; во-вторых, движение возникает в результате взаимодействия дицедновых ручек с дублетами микротрубочек; в-третьих, белковые соединения между дублетами аксонемы обеспечивают трансформацию скольжения микротрубочек в изгибание жгутика. Но наш интерес сосредоточится на последнем пункте, а именно на вопросе о том, как скольжение микротрубочек в соседних дублетах трансформируется в изгибание жгутика. Мы рассмотрим также роль нексиновых мостиков и радиальных спиц в этом процессе и обсудим, как локальный изгиб может породить волнообразное движение всего жгутика.

Современные представления о роли нексиновых мостиков и радиальных спиц основаны главным образом на работе Уорнера и Сатира, которые с помощью электронной микроскопии высокого разрешения изучили, как изменяется структура латеральных ресничек в жабрах моллюска фиксируя ее в разных фазах цикла биений. Показано, что в прямых (неизогнутых) участках ресничек спицы не контактируют с центральной оболочкой и перпендикулярны тому дублету, из которого они исходят. Там, где аксонема изогнута, ранее свободные концы радиальных спиц прикреплены к центральной оболочке, а сами спицы наклонены, причем угол наклона пропорционален кривизне в данном участке реснички.

Похоже, что радиальные спицы периодически смыкаются с центральной оболочкой и отсоединяются от нее в соответствии со степенью изогнутости реснички. В тех участках, где спицы прикрепляются к оболочке вследствие скольжения микротрубочек, ресничка изгибается. В остальной ее части концы радиальных спиц не закреплены, что допускает свободное скольжение дублетов. Излишнее скольжение предотвращается нексиновыми мостиками между соседними дублетами. Эти мостики, по-видимому, не размыкаются, а служат постоянными эластическими соединениями между дублетами и допускают только ограниченное скольжение.


Интересные статьи по биологии:

1) Образование и значение угольной кислоты

2) Моногибридное скрещивание