Обратная афферентация у амеб PDF Печать E-mail

Процесс агрегации у D. discoideum представляет собой сложное явление. С помощью дефектных мутантов подсчитано, что в нем более или менее непосредственно участвует около 200 генов. Агрегация начинается в ответ на голодание; некоторые миксамебы начинают ритмически выделять порции сАМР вначале со скоростью примерно 1 раз каждые 10 мин, а затем быстрее — до 1 «импульса» каждые 2—3 мин. Как регулируется эта скорость, пока выяснить не удалось.

Она может зависеть от периодических изменений активности аденилатциклазы (фермента, участвующего в синтезе сАМР), обусловленных колебаниями метаболических процессов в клетке; эта проблема в настоящее время еще не решена. Выделяемый клеткой сАМР диффундирует на расстояние вплоть до 100 мкм. В процессе диффузии сАМР постепенно расщепляется присутствующими в среде фосфодиэстеразами, однако некоторые молекулы, избежавшие этого, достигают соседних миксамеб и связываются находящимися на их поверхности хеморецепторами (сАМР-рецепторами). сАМР-рецепторы возникают на поверхности клеток в ответ на голодание через несколько часов после исчезновения пищи.

Неясно, как эти рецепторы воспринимают хемосигнал. Предложено два объяснения этого явления. Согласно первой гипотезе, рецепторы способны реагировать на градиент концентрации аттрактанта (сАМР) вблизи поверхности клетки. Вторая гипотеза предполагает, что миксамебы могут ощущать изменения концентрации сАМР во времени, подобно тому, как это наблюдается у бактерий при действии на них химических стимулов.
Сигнал сАМР вызывает у миксамеб два типа ограниченных во времени ответов: двигательную реакцию и выделение своего собственного сАМР. Двигательная реакция заключается в образовании псевдоподий в сторону сигнала, в результате вся клетка направленно движется к источнику сигнала. Перемещение продолжается около 100 с, и за это время клетка проходит приблизительно 20 мкм (что примерно соответствует ее удвоенному диаметру). После этого псевдоподии втягиваются и движение клетки прекращается до тех пор, пока она не получит новый хемосигнал.

Вторая ограниченная во времени ответная реакция получила название релейного ответа. Он заключается в продуцировании и выделении в среду собственного сАМР через 12—15 с после получения стимула сАМР. При релейном ответе сигнал усиливается, поскольку длительность испускания вторичного сАМР-импульса может достигать 60 с. Периодичность испускания сигналов и их распространение в среде, заполняемой сближающимися миксамебами, приводят к образованию концентрических колец из клеток, одновременно сползающихся к центру агрегации; эту начальную фазу агрегации легко увидеть в микроскоп.

По мере развития фазы агрегации возникают потоки клеток, мигрирующих по направлению к центру агрегации; процесс завершается, когда все миксамебы достигают центра, к которому их с самого начала привлекал аттрактант.
Такой объект, на котором влияние хемотаксиса на движение клеток может быть исследовано как генетическими, так и биохимическими методами, оказывается чрезвычайно полезным для изучения клеточной подвижности, обусловленной микрофиламентами. Можно надеяться, что результаты исследования этой и подобных систем позволят в недалеком будущем выяснить механизмы хемотаксиса и подвижности эукариотических клеток.
100 Городов.ру

Интересные статьи по биологии:

1) Метафаза

2) Мутация